
Hormón je látka, ktorá slúži ako chemický posol, prenášajúci informáciu z jedného tkaniva do druhého. Je to signálna molekula, ktorá pôsobí buď v mieste svojej výroby, alebo v inej - vzdialenej lokalite. Kam ju vo väčšine prípadov dopraví krv.
Hormóny sú dôležité pre správny vývoj živočíchov, rastlín, plesní a v podstate všetkého živého. V cieľových orgánoch majú tieto molekuly vplyv na fungovanie daného orgánu. Čiže - zapínajú, alebo vypínajú rast (daného orgánu), pričom riadia aj rýchlosť toho rastu. Ďalej zapínajú alebo vypínajú mechanizmy (v danom orgáne), čo má vplyv na činnosť orgánu (napríklad že začne vyrábať tráviaci enzým, začne proces dozrievania vajíčka, alebo pri cievach - uvoľní sa ich svalového napätie, čím sa zníži krvný tlak).
Vo všeobecnosti sú hormóny zodpovedné za reguláciu mnohých fyziologických procesov a procesov správania. Ako sú trávenie, metabolizmus, dýchanie, zmyslové vnímanie, spánok, vylučovanie, laktácia, zapnutie stresovej reakcie, rast a dospievanie, pohyb, reprodukcia, smútok, radosť, vzrušenie atp. (V rastlinách hormóny ovplyvňujú všetky procesy vývoja - od klíčenia, rozkvitnutia až po starnutie.)
U stavovcov sa na vytváranie i vylučovanie hormónov špecializujú orgány, ktoré voláme ako “endokrinné žľazy” (tj žľazy s vnútorným vylučovaním). Tieto žľazy sú zapojené do endokrinného signalizačného systému. Čo znamená, že sa hormóny vylučujú ako reakcia na určité biochemické alebo fyzikálne signály. Pričom často toto vylučovanie podlieha regulácii negatívnej spätnej väzby.
Napríklad vysoká hladina cukru v krvi podporuje vylučovanie inzulínu. Inzulín spôsobí zníženie hladiny cukru. Nízka hladina cukru v krvi je signálom pre orgán aby zastavil vylučovanie inzulínu.
Endokrinný systém vylučuje hormóny priamo do krvi, zvyčajne prostredníctvom priepustných kapilár, zatiaľ čo exokrinný systém ich vylučuje za pomoci vývodov (a to na povrch tela, alebo do dutiny niektorého orgánu). Parakrinný systém vylučuje svoje hormóny pomocou extracelulárnej tekutiny do blízkeho cieľového tkaniva.
Čo sa týka rozpustnosti a transportu, tak hormóny rozpustné vo vode (npr peptidy) sa ľahko prenášajú cez obehový systém. Procesy v bunke vo všeobecnosti spúšťajú pomocou receptora, ktorý je umiestnený na povrchu danej bunky. Tento receptor aktivuje systém vnútrobunkových poslov, a tak sa informácia dostane npr do jadra. (npr takto funguje serotonín).
Hormóny rozpustné v tukoch (npr steroidy) sa musia viazať na transportné glykoproteíny, pretože nie sú rozpustné vo vode a z roztoku (krvi) by vypadávali. Výhodu ale majú v tom, že nerušene prechádzajú membránami cieľových buniek, ako aj ich cytoplazmou, čím sa dostávajú priamo do jadier kde pôsobia. (Existujú samozrejme aj výnimky - ako napríklad T3/T4. Tie sa do bunky dostanú len cez špeciálny receptor (akoby bránu). To z dôvodu chemického zloženia, ktoré znemožňuje ich vstup).
Voľná definícia hormónu (ako signálnej molekuly) umožňuje, aby sa za hormóny mohli považovať mnohé látky. Medzi také látky patria : Eikozanoidy (npr. prostaglandíny), Steroidy (npr. estrogén), Deriváty aminokyselín (npr. epinefrín), Bielkoviny či Peptidy (npr. inzulín) a Plyny (npr. oxid dusný ((“rajský plyn”))).
No v tejto práci sa budeme zameriavať len na hormóny, ktoré sú vyrábané v endokrinných žľazách. To z dôvodu, že ak by sme šli podľa definície, do práce by sme museli zahrnúť aj signálne molekuly vyrábané v ostatných orgánoch (npr srdce), čím by sa ich počet zastavil na čísle 84.
Hypotalamus
Hypotalamus je spodná časť medzimozgu (diencefalon), tvoriaci dno tretej mozgovej komory. Riadi takmer všetky vegetatívne funkcie ľudského organizmu. Jeho činnosť spočíva hlavne v zľaďovaní jednotlivých vnútorných orgánov do komplexnej odpovede. Napríklad pripravuje všetky orgánové sústavy na zvýšenú fyzickú alebo psychickú záťaž.
Hypotalamus ďalej riadi uvoľňovanie hormónov z hypofýzy. Robí to cez signálne molekuly, ktoré sú syntetizované v tele sekrečných neurónov (uložených v hypotalame). Vytvára stimulujúce hormóny a inhibičné hormóny.
Medzi stimulujúce patria :
- Kortikoliberín (CRH - hormón uvoľňujúci kortikotropín (ACTH))
- Gonadoliberín (GnRH - hormón uvoľňujúci gonádotropíny)
- (MCH - melanin koncentrujúci hormón)
- Tyroliberín (TRH - hormón uvoľňujúci tyreotropín (TSH))
- Somatoliberín (GHRH - hormón uvoľňujúci somatotropín)
- Prolaktoliberín (PRH - hormón uvoľňujúci prolaktín)
Medzi inhibičné patria :
- Somatostatín (GHIH – hormón inhibujúci somatotropín)
- Prolaktostatín (PIH - hormón inhibujúci prolaktín)
- Kortikostatín (CRIH - hormón inhibujúci kortikotropín)
- Gonadostatín ( GnIH - hormón inhibujúci gonádotropíny)
CRH
Kortikoliberín (Kortikotropín uvoľňujúci hormón) Je vylučovaný paraventrikulárnym jadrom hypotalamu v reakcii na stres. Transportný systém prenáša CRH do predného laloku hypofýzy, kde stimuluje vylučovanie ACTH a ďalších biologicky aktívnych látok (npr. beta-endorfín). Z krátkodobého hľadiska môže CRH potlačiť chuť do jedla, zvýšiť subjektívne pocity úzkosti a vykonávať ďalšie funkcie, ako je zvyšovanie pozornosti.
Aj keď vzdialeným účinkom CRH je obmedzenie obranných schopností imunitného systému cez vylučovanie kortizolu, samotný CRH dokáže zvýšiť zápal lokálne, čo je proces, ktorý sa skúma vo výskume roztrúsenej sklerózy.
Okrem toho že sa CRH vyrába v hypotalame, syntetizuje sa aj v periférnych tkanivách ako sú npr T lymfocyty. Ďalej sa vyrába aj v placente, kde sa používa ako ukazovateľ, ktorý určuje dĺžku tehotenstva a načasovanie pôrodu. (Naznačuje to fakt, že na začiatku pôrodu dochádza k rýchlemu zvýšeniu hladiny cirkulujúceho CRH, čo naznačuje že okrem svojich metabolických funkcií môže pôsobiť aj ako spúšťač pôrodu).
Hormón s opačným účinkom, ktorý znižuje (hlavne) tvorbu a vylučovanie ACTH sa volá Kortikostatín (alebo CRIH - hormón inhibujúci kortikotropín)
GnRH
Gonádoliberín (GnRH - hormón uvoľňujúci gonádotropíny) sa vylučuje do krvného riečišťa v neďalekej blízkosti hypofýzy. Krv tento hormón prenáša priamo do hypofýzy, do tzv gonadotropních buniek, kde sa GnRH naviaže na svoj špeciálny receptor. To má za následok aktiváciu proteínov zapojených do syntézy a sekrécie gonadotropínov (LH, FSH). Po použití sa odbúrava proteolýzou v priebehu niekoľkých minút.
Hladina GnRH je v detstve veľmi nízka. Jeho vyplavovanie sa aktivuje až počas dospievania. Počas reprodukčných rokov je pre úspešnú reprodukčnú funkciu rozhodujúce pulzné (nárazové) vyplavovanie, ktoré je riadené spätnou väzbou - a to hladinou hormónov testosterón, estrogén a progesterón. Vyplavovanie v pulzoch s nízkou frekvenciou je potrebné pre vylučovanie FSH. Zatiaľ čo LH potrebuje pulzy s vysokou frekvenciou vyplavovania.
Čo sa týka sekrécie GnRH - je rozdiel medzi ženami a mužmi. U mužov sa GnRH vyplavuje v impulzoch so stálou frekvenciou, pričom u žien sa frekvencia mení počas menštruačného cyklu a tesne pred ovuláciou môžeme pozorovať veľký nárast GnRH. Keď u ženy nastane tehotenstvo, GnRH sa inhibuje (čiže sa nevylučuje, pretože jeho aktivita nie je potrebná).
Na úroveň hladiny GnRH majú vplyv aj iné hormóny. Napríklad zvýšené hladiny Prolaktínu, hladinu GnRH zvyšujú. Pri hyperinzulinémii sa zvyšuje pulzné vyplavovanie GnRH, čo vedie k poruchám aktivity LH a FSH
Pulzné, nárazové vylučovanie : je vylučovanie hormónov v pravidelnom časovom intervale. Napríklad inzulín z langerhansových ostrovčekov v pankrease sa vylučuje každý 3-6 minút. Vtedy hladina v krvi stúpne, potom klesne a zasa stúpne.
Hormón s opačným účinkom, ktorý znižuje (hlavne) tvorbu a vylučovanie LH a FSH sa volá Gonádostatín (GnIH).
TRH
Tyroliberín (TRH - hormón uvoľňujúci tyreotropín (TSH)) je syntetizovaný špeciálnymi bunkami paraventrikulárneho jadra v hypotalame (bunky sa volajú - TRH syntetizujúce neuróny). Pri sekrécii prechádza cez portálny systém do hypofýzy, kde sa naviaže na TRH receptory, ktoré spustia syntézu a uvoľnenie TSH a prolaktínu. Nervové bunky, ktoré produkujú TRH, sú regulované z vyšších centier CNS a hladinou hormónov štítnej žľazy v krvy. (Vysoká hladina hormónov štítnej žľazy tlmí výrobu, zatiaľ čo nízka hladina výrobu stimuluje).
TRH je zodpovedný za syntézu a sekréciu TSH z hypofýzy. V mozgu a v mieche pravdepodobne slúži ako neuromodulátor
Neuromodulátor : je molekula, ktorá mení citlivosť receptorov voči neuromediátorom. Následkom čoho zosilňujú alebo zoslabujú nervový vzruch
Dopamín
Dopamín (celým menom - 3,4-dihydroxyphenethylamine) patrí do skupiny katecholamínov. Je to chemická látka, ktorá prirodzene vzniká v mozgu. Pracuje ako neurotransmitér, neurohormón a ako taký je vytváraný v hypotalame. Jeho uvoľnenie z hypotalamu inhibuje sekréciu prolaktínu z adenohypofýzy. Dopamín v krvnom obehu spôsobuje zvýšenie systolického krvného tlaku a zrýchlenie srdcovej frekvencie. Hematoencefalickou bariérou (krvný) dopamín neprechádza a preto jeho cirkulácia v krvi neovplyvňuje fungovanie mozgu. (Čo je nevýhodné pri liečbe pacientov trpiacich Parkinsonom). K tvorbe dopamínu dochádza aj v ďalších orgánov tela.
Neurotransmiter : je chemická látka uvoľňovaná z nervového zakončenia na synapsii. Slúži na prenos impulzu cez synaptickú štrbinu a umožňuje tak ďalšie šírenie podráždenia (v nervovom systéme) alebo vyvolanie určitej reakcie (sťah svalu, vyprázdnenie žľazy).
Sám o sebe hrá významnú úlohu v motorických funkciách mozgu. Má význam pri spracovaní informácii v čelovom laloku mozgu. Je spájaný so systémom príjemných vnemov a s motiváciou k rôznym činnostiam. Pretože sa uvoľňuje v určitých častiach mozgu pri prirodzených príjemných aktivitách (npr príjem potravy, pitie, fyzická aktivita). No, toto spájanie nie je celkom presné, pretože sa zistilo, že sa dopamín v mozgu uvoľňuje aj pri nepríjemných podnetoch. Súčasný výskum teda naznačuje že je používaný skorej ako mechanizmus predvídania odmeny - čiže by mal byť spájaný viac s túžbou než s potešením. O tejto teórii sa často diskutuje v súvislosti s mechanizmom pôsobenia drog ako je kokaín, amfetamíny, ktoré vedú k zvýšenej hladine dopamínu v súvisiacich častiach mozgu. Pričom tieto sa uvoľňujú hlavne pred tým, než si závislí ide podať dávku (že už očakáva, že dávka príde).
GHRH
Somatoliberín (GHRH - hormón uvoľňujúci somatotropín) sa vytvára v jadrách hypotalamu. Uvoľňuje sa z neurosekrečných nervových zakončení a je prenášaný nervovým transportným systémom do prednej hypofýzy (adenohypofýza), kde stimuluje syntézu a sekréciu rastového hormónu. Sám o sebe podporuje hlboký spánok.
GHIH
Proti pôsobeniu somatoliberínu (GHRH) sa vytvára somatostatin (GHIH), ktorý je uvoľňovaný z neurosekrečných nervových zakončení somatostatínových neurónov a pomocou hypotalamo-hypofyziálnym portálnym obehom je presunutý do prednej hypofýzy, kde potláča vytváranie rastového hormónu. Somatoliberín a somatostatin sa vylučujú striedavo, čo vedie k pulznej sekrécii rastového hormónu (ktorého hladina v čase stúpa a potom klesá). Okrem toho sa somatostatin vylučuje aj v zažívacom systéme kde tlmí výrobu glukagónu, inzulínu a ďalších gastrointestinálnych hormónov. Okrem toho inhibuje aj sekréciu žalúdočnej a pankreatickej šťavy, spomaľuje rýchlosť peristaltiky čriev ako aj znižuje vstrebávanie živín v tenkom čreve. Rovnako tlmí pocit hladu a v niektorých častiach mozgu pôsobí ako prenášač nervových vzruchov.
MCH
MCH (melanín koncentrujúci hormón) je hormón hypotalamu, ktorý okrem iného slúži aj ako neuropeptid a neurotransmiter. Má vplyv na reguláciu spánku, prijímania potravy, nálady a energetickú rovnováhu.
Hladina MCH podporuje spánok a ovplyvňujú jeho celkovú dobu. Okrem toho zvyšuje čas strávený spánkom vo fáze REM a vo fáze hlbokého spánku. Zvýšenie hladiny cukru podporuje MCH v jeho vplyve na spánok a úsporu energie (čoho následkom je priberanie na váhe).
Vyššia hladina MCH môže spôsobovať aj zvýšenú frekvenciu stravovania - čoho následkom je zvýšenie telesnej hmotnosti. Naopak, zníženie MCH spôsobuje nízku frekvenciu stravovania. Príjem vysokokalorických jedál navodzuje aj vyššie hladiny MCH v oblasti mozgu, ktoré súvisia s čuchom. Zdá sa, že jedlo, ktoré dobre chutí, podporuje jeho sekréciu, čo zasa posilňuje konzumáciu toho dobrého jedla.
Predpokladá sa, že MCH má určitý vplyv aj na uvoľňovanie LH. A to buď priamym pôsobením na hypofýzu, alebo nepriamo pôsobením na uvoľňovanie GnRH v hypotalame.
V neposlednom rade (čo súvisí s názvom hormónu) - MCH má vplyv na pigmentáciu kože. U obojživelníkov spôsobuje rozptyľovanie zrniek melanínu v pigmentových bunkách kože, čoho následkom je jej stmavnutie. U človeka tento priamy účinok nemá a jeho funkcie u ľudí nie sú zatiaľ dostatočne známe. No zdá sa že má opačný účinok na melanocyty v koži než alfa-MSH. Čiže (MCH) znižuje produkciu melanínu. No na potvrdenie tohto vzťahu je potrebných viac informácii.
PRH
Prolaktoliberín (PRH - hormón uvoľňujúci prolaktín) je hypotetický ľudský hormón alebo faktor, ktorý má vplyv na uvoľňovanie prolaktínu. Existencia tohto hormónu sa len predpokladá, pretože prolaktín je v súčasnosti jediný známy hormón, pre ktorý sú známe len negatívne regulačné hormóny a faktory -- no málo stimulačných faktorov. Zatiaľ čo mnohé faktory stimulujúce tvorbu prolaktínu (ako je TRH, oxytocín, vazoaktívny intestinálny peptid (VIP) a estrogén), majú svoje vlastné hlavné funkcie a uvoľňovanie prolaktínu je skorej ich druhoradá funkcia. Takže hľadanie tohto hormónu pokračuje ďalej.
Okrem toho, že existuje mnoho hormónov potlačujúcich výrobu prolaktínu - existuje ešte aj Prolaktostatín (PIH - hormón inhibujúci prolaktín). Ktorý okrem iného, inhibuje aj vyplavovanie TSH.
Hypofýza
Hypofýza je centrálny orgán endokrinného systému. Je uložená v priehlbine klinovej kosti zvanej ako turecké sedlo. Je zavesená na stopke, ktorá vybieha z hypotalamu na základni medzimozgu, čím vytvára hypotalamo-hypofýzový komplex. Je do veľkej miery nadradená všetkým ostatným žľazám endokrinného systému. Skladá sa z dvoch dielov - prednej adenohypofýzy a zadnej neurohypofýzy.
Stimulácia aj inhibícia uvoľňovania hormónov hypofýzy sú procesy, ktoré riadi hypotalamus. Tieto riadiace hormóny sú syntetizované v tele sekrečných neurónov hypotalamu a nemyelinizovanými axónmi sú uvoľňované do kapilárneho pletenca (pletenca krvných kapilár)
Oxytocín
Oxytocín je peptidový hormón vytváraný v hypotalamických jadrách. Odtiaľ sa transportuje pomocou transportného proteínu do neurohypofýzy (zadného laloku hypofýzy), odkiaľ sa potom uvoľňuje do krvi.
Oxytocín sa významne uplatňuje pri pôrode. Vedie ku kontrakcii hladkej svaloviny v maternici, čo zosilňuje pôrodnú činnosť. Tesne po pôrode uľahčuje vypudenie placenty a v priebehu šestonedelia napomáha fyziologickej premene maternici na stav pred tehotenstvom. Počas kojenia spôsobuje kontrakciu myoepitelových buniek vývodov mliečnej žľazy. Sťah týchto buniek vedie do minúty k vypudeniu mlieka. Pretože pri kojení dochádza k pulznému uvoľňovaniu, ktoré je odozvou na podráždenie senzitívnych nervových zakončení prsnej žľazy. Oxytocín podnecuje aj vznik príjemných pocitov a navádza pestúnske a ochranárske chovanie u mužov a žien ( často sa nazýva ako hormón lásky ).
Vazopresín
Vazopresín (antidiuretický hormón - ADH) je produkovaný v jadrách hypotalamu, odkiaľ je transportovaný výbežkami neuroendokrinných nervových buniek (naviazaním na transportný proteín neurofyzín) - do neurohypofýzy a až tu je vylučovaný do krvného obehu.
Jeho základnou funkciou je resorpcia vody. V obličkách zvyšuje priepustnosť buniek konca distálnych tubulov a zberných kanálikov pre vodu, čím zvyšuje jej spätné vstrebávanie. ADH ovplyvňuje funkciu obličiek veľmi rýchlo, avšak rovnako rýchlo je inaktivovaný (jeho biologický polčas rozpadu je 18 minút). Zvýšená sekrécia vazopresínu teda spôsobuje zvýšenie objemu telesných tekutín, pokles osmolality krvnej plazmy (“zriedi sa krv”) a obmedzenie močenia. Dôležitým faktorom riadiacim sekréciu ADH je teda osmotický tlak plazmy. Uvoľňovanie hormónu je ovládané osmoreceptormi umiestnenými v hypotalame, ktoré sa rovnako podieľajú aj na spustení pocitu smädu.
Ďalším podnetom podporujúcim sekréciu ADH je objem extracelulárnej tekutiny. Pri zvýšenom množstve tekutiny je sekrécia tlmená. Okrem iného jeho vylučovanie podporuje aj teplo, bolesť, emócia, telesný a duševný stres, fyzická námaha, nevoľnosť a zvracanie, nikotín, morfium, acetylcholín, angiotenzín 2. Naproti tomu útlm sekrécie ADH (čo má za následok podporu močenia) je spôsobený znížením osmotického tlaku, nárastom objemu extracelulárnej tekutiny, pôsobením chladu, adrenalínu, alkoholu a kofeínu.
Pri nedostatočnej produkcii ADH či neschopnosti cieľových orgánov naň reagovať - sa prejavuje syndróm zvaný ako diabetes insipidus. Príznakom je nadmerné vylučovanie silne hypotonického moča (polyúria). V prípade že nie je poškodený mechanizmus pocitu smädu, je toto kompenzované extrémnym príjmom tekutín (polydipsia). Pokiaľ by sa aj pocit smädu vytratil, nastáva fatálna dehydratácia organizmu.
Ďalšou poruchou produkcie ADH je syndróm hypersekrécie. Pacienti postihnutý týmto syndrómom sú ohrozený zvýšeným príjmom tekutín, ktorý u nich môže spôsobiť až otravu vodou. Paradoxne tento syndróm môže vyvolať aj zmenu v hladinách plazmatických iónov. A to v tom prípade, keď objem extracelulárnej tekutiny vzrastie natoľko, že spôsobí akoby pokles plazmatického Sodíka. Čo spustí sekréciu Aldosterónu, ktorý je zodpovedný za resorpciu Na+ (a to zasa spôsobí ešte väčšiu resorpciu vody v obličkách a veľkú stratu draslíka).
Krvácanie spôsobuje stav hypotenzie a hypovolémie. Čím sa povzbudzuje výdatná sekrécia ADH (ktorý môže spôsobiť stav ako pri syndróme hypersekrécie).
FSH
FSH (folikulostimulačný hormón) je hormón adenohypofýzy (predného laloka hypofýzy). Je produkovaný tzv. gonadotropnými bunkami. Chemicky ide o glykoproteín. A spolu s luteinizačným hormónom patrí do skupiny tzv. gonadotropínov – hormónov ovplyvňujúcich pohlavné žľazy.
U žien pôsobí na rast a zrenie folikulov vaječníka. FSH sa vylučuje pulzne počas dňa (50-percentná zmena) – s vrcholom v strede cyklu u menštruujúcich žien. Zmena koncentrácie medzi dňami (v období mimo cyklu a v cykle) je 40 %.
U mužov sú cieľovými bunkami pre FSH tzv. Sertoliho bunky semenníkov, ktoré následne do kanálikov produkujú väzobný proteín pre androgény. Okrem toho u mužov počas vývoja v maternici stimuluje rast semenotvorných kanálikov semenníka. Aby v puberte (a po nej) v týchto kanálikoch pôsobil na delenie pohlavných buniek (spermiocytogenézu).
Znížená funkcia hypofýzy teda môže zapríčiniť sterilitu u žien aj u mužov.
LH
LH (Luteinizačný hormón) je hormón produkovaný tzv. gonadotropními bunkami adenohypofýzy. Chemicky ide o glykoproteín a spolu s FSH patrí do skupiny hormónov ovplyvňujúcich pohlavné žľazy. Produkciu LH riadi hypotalamus pomocou gonadoliberínu a gonadostatínu. Okrem toho je podporovaná aj hormónmi noradrenalín, acetylcholín a inhibovaná hormónmi serotonín, dopamín a endorfínom.
LH u ženy pôsobí na bunky steny folikulu vajíčka, ktorý predtým dozrel vďaka účinku folikulostimulačného hormónu (FSH) a podieľa sa tak na spúšťaní ovulácie a na regulácii menštruačného cyklu. Po ovulácií sa jeho účinkom mení folikul na žlté teliesko, ktorý (za pomoci LH) produkuje hormón progesterón.
U žien sa LH vylučuje pulzne počas dňa (asi 20x). U menštruujúcich žien je ostrý vrchol tesne pred ovuláciou. Rozdiel v koncentrácii medzi dňami je 30 %. Krátko po zaspatí sú hodnoty LH najvyššie, neskoro popoludní najnižšie (čo znamená, že jeho vylučovanie sa riadi cirkadiánnym rytmom).
U mužov sa LH označuje ako ICSH (čiže ako hormón stimulujúci intersticiálne bunky semenníka). Ten sa začína tvoriť od puberty a pôsobí na vývoj Leydigových buniek semenníka, čím stimuluje tvorbu mužského pohlavného hormónu testosterónu. Počas dospelosti hladinu len udržuje. Čo sa týka rozdielu v koncentrácii medzi dňami, tak u mužov je výroba LH (ICSH) nemenná.
TSH
TSH (tyreotropný hormón) je hormón adenohypofýzy, ktorý je tvorený tzv tyreotropnými bunkami. TSH sa viaže na špecifický membránový receptor v štítnej žľaze a vyvoláva delenie i rast buniek štítnej žľazy. Ďalej stimuluje tvorbu a vylučovanie hormónov (T3 a T4).
Hormóny štítnej žľazy ovplyvňujú bunky, produkujúce TSH, negatívnou spätnou väzbou. Čo znamená, že produkcia TSH sa znižuje keď je v krvi vyššia hladina T4, T3. A naopak, keď je hladina týchto hormónov nižšia, produkcia TSH sa zvyšuje. Samotnú produkciu TSH ovplyvňuje aj TRH, ktorý je produkovaný v hypotalame (na jeho vylučovanie okrem hladiny T4, T3 vplýva aj okolité prostredie).
Prolaktín
Prolaktín (PRL) je produkovaný mammatropnímy bunkami adenohypofýzy. U žien sa podieľa na rozvoji prsníkov. Počas gravidity sa zúčasťňuje na osmoregulácii placenty
Osmoregulácia : zabezpečenie stáleho zloženia vnútorného prostredia organizmu úpravou obsahu vody a solí.
Počas gravidity utlmuje proces zrenia vajíčok vo vaječníku a tým aj menštruačný cyklus. Ďalej sa (počas gravidity) dostáva aj do plodovej vody kde zohráva úlohu pri regulácii zrenia pľúc u plodu. Po pôrode spúšťa proces výroby mlieka (pričom túto výrobu udržiava v chode). Takže jeho hladina sa fyziologicky zvyšuje počas tehotenstva, vrcholí pri začiatku laktácie a stúpa vždy počas dojčenia (pokiaľ matka nekojí, jeho hladina klesá).
U mužov PRL zvyšuje väzbu testosterónu v prostate, pričom ovplyvňuje jej rast, ako aj rast a vývoj prídavných pohlavných orgánov. Ďalej má u mužov regulačný účinok na metabolizmus a prežívanie spermií.
ACTH
ACTH (Adrenokortikotropný hormón) je hormón adenohypofýzy. Jeho sytntéza a sekrécia sú kontrolované kortikoliberínom (CRH), kortikostatínom (CRIH) a negatívne spätnou väzbou cez hladiny kortizolu a glukokortikoidov. Vylučovanie ACTH podlieha cirkadiánnemu rytmu s najvyššími hladinami ráno a najnižšími večer. Ďalej jeho vylučovanie podlieha stresovým situáciám, kedy emočný stres (úzkosť, strach) a fyzické poškodenie (npr operácia) podporujú uvoľňovanie CRH z hypotalamu a následne ACTH z hypofýzy. Jeho prekurzorom je Proopiomelanocortín (POMC).
ACTH pôsobí na nadobličky, kde podporuje tvorbu a vylučovanie kortizolu a glukokortikoidov. Ďalej sa zúčastňuje na tvorbe aldosterónu, podporovaním výroby východiskových látok, ktoré sú potrebné na jeho syntézu. Receptor ACTH sa okrem kôry nadobličiek nachádza aj inde v tele - konkrétne v osteoblastoch, ktoré sú zodpovedné za tvorbu novej kosti. Tieto bunky odpovedajú na ACTH tvorbou signálneho proteínu, ktorý stimuluje vytváranie nových ciev (podobne ako je to v nadobličkách). Táto odpoveď môže byť dôležitá pre udržanie prežitia osteoblastov v oblastiach s horšími podmienkami.
MSH
MSH (melanocyty stimulujúce hormóny) sú rodina peptidických hormónov a neuropeptidov, do ktorých patrí α-MSH, β-MSH a γ-MSH. Táto rodina hormónov je produkovaná bunkami adenohypofýzy, pričom jeho rôzne izoformy vznikajú štiepením POMC (Proopiomelanocortín) a POMC produktov (ako je ACTH a lipotropín).
MSH pôsobením cez melanokortinový receptor stimuluje produkciu a vylučovanie melanínu z melanocytov v koži a vo vlasoch. U žien počas tehotenstva dochádza k zvýšeniu hladiny tohto hormónu, čo vedie spolu so zvýšenými hladinami estrogénov - k zvýšenej pigmentácii kože tehotných žien.
U ľudí, ktorý trpia Cushingovou chorobou (kedy adenohypofýza vyrába veľa ACTH kvôli adenómu), sa môže objaviť hyperpigmentácia. Rovnako aj pri pacientoch trpiacich Addisonovou chorobou (kedy nadobličky vyrábajú málo hormónov a preto nemá ACTH negatívnu spätnú väzbu) dochádza k stmavnutiu kože, dokonca aj na miestach, ktoré neboli vystavené slnku (npr kožné záhyby na rukách, či sliznice). K tomuto javu dochádza preto, lebo MSH a ACTH zdieľajú rovnakú prekurzovú molekulu (POMC), z ktorej sa odštiepujú naraz.
Endorfín
Endorfín je opoidný polypeptid a neuropeptid produkovaný adenohypofýzou. Jeho prekurzor je Proopiomelanocortín (POMC). Podobne ako morfium (a jemu príbuzné látky) sa viaže na opoidné receptory v plazmatickej membráne cieľových buniek. Pôsobí ako neurotransmiter a neuromodulátor. Ovplyvňuje spánok, náladu, blokovanie bolesti a má vplyv aj na vylučovanie dopamínu.
Endorfín : Slovo endorfín je vlastne skratka anglického názvu - vnútorný morfín ((endogenous morphine))
Endorfín sa nazýva aj ako “hormón šťastia”. Pretože pri uvoľnení do mozgu spôsobuje dobrú náladu. Vyplavuje sa taktiež pri strese, svalovej záťaži (ako aj pri pôrode či športovaní) a hrá dôležitú úlohu pri regulácii telesnej teploty.
Lipotropín
Je ďalší peptidický hormón adenohypofýzy, ktorého prekurzor je Proopiomelanocortín (POMC). Spočiatku sa v literatúre uvádzalo, že stimuluje melanocyty aby produkovali melanín a že podporuje lipolýzu a proces výroby steroidov. Avšak neboli publikované žiadne ďalšie štúdie, ktoré by podporovali tieto skoré zistenia, pričom nebol nájdený žiadny receptor pre lipotropín.
Izoforma beta-lipotropín je však prevládajúcim opoidom adenohypofýzy človeka. Nachádza sa v nej (v podstate) v rovnakých koncentráciách ako ACTH. Dôkazy ukazujú že sa metabolizuje na endorfíny, preto sa považuje skorej za prohormón.
V adenohypofýze existuje ešte gama-lipotropín, ktorý sa metabolicky štiepi na beta-MSH.
STH
STH ( rastový hormón , anglicky GH - Growth hormone ) je vytváraný a vylučovaný somatotropnými bunkami adenohypofýzy. Jeho produkcia je riadená dvoma hypotalamickými hormónmi - GHRH (hormón uvoľňujúci somatotropín) a GHIH (hormón inhibujúci somatotropín). STH sa do krvi vyplavuje v pulzoch. Táto nepravidelná sekrécia je spojená so spánkom a závisí od veku. Vrchol dosahuje za 1-4 hodiny po zaspatí. Pričom je toto množstvo vyššie u malých detí a s vekom sa znižuje. Tieto nočné sekrečné pulzy tvoria asi 70% celkového množstva vyprodukovaného za deň.
Účinky rastového hormónu na tkanivá ľudského tela, by sa dali popísať ako anabolické (čiže budovateľské). Rovnako ako väčšina iných peptidových hormónov, pôsobí STH cez špecifický receptor, ktorý je umiestnený na povrchu bunky. Prostredníctvom tohto mechanizmu STH priamo stimuluje delenie a množenie všetkých buniek, ale hlavne chondrocytov a osteoblastov. Pričom má vplyv aj na ich činnosť.
Okrem toho, STH zvyšuje zadržiavanie vápnika a posilňuje mineralizáciu kostí. Zvyšuje objem svalovej hmoty, podporuje lipolýzu, zvyšuje syntézu bielkovín, stimuluje rast všetkých vnútorných orgánov (okrem mozgu). Hrá rolu v udržiavaní optimálnej hladiny iónov, tým že nezávisle na aldosteróne, znižuje vylučovanie Na+ a K+ (pričom sú tieto elektrolyty nasmerované do rastúceho tkaniva) a zvyšuje resorpciu vápnika a fosfátov v črevách. Stimuluje imunitný systém a zvyšuje deionizáciu T4 na T3.
Nadbytok STH zvyšuje používanie sacharidov v tele a znižuje vychytávanie glukózy v bunkách, pričom v pečeni obmedzuje jej príjem a skladovanie. Ďalej podporuje glukoneogenézu (tiež v pečeni) - čo vyvoláva zvýšené hladiny glukózy v krvy. Hyperglykémia, ktorú dokáže STH vyvolať, podporuje pankreas v tvorbe inzulínu. Čo nakoniec môže vyústiť až k vyčerpaniu B-buniek, ktoré inzulín produkujú. Takýmto spôsobom dokáže STH zhoršiť diabetes u detí.
Epifýza
Epifýza je neuro-endokrinná žľaza. Je to výrastok medzimozgu. Produkuje melatonín, čím sa podieľa na regulácii cirkadiánneho rytmu.
Typické pre epifýzu sú lamenálne konkrementy (tzv mozgový piesok). Jedná sa o kalcifikát, nepravidelného tvaru a neznámeho pôvodu. No, čo známe je - že počet zrniečok s vekom narastá. Takže, zatiaľ čo behom prvých desiatich rokov života ich môžeme nájsť v cca 12% epifýzi, pri starších osobách sa jedná až o 70-80%. Od puberty ďalej dochádza k degeneratívnym zmenám. Okrem väčšieho množstva konkrementov sa objavuje aj viac väziva. Z toho dôvodu množstvo melatonínu vekom klesá. U starších ľudí (~60) je to len štvrtina hodnoty, ktorú môžeme namerať v mladom veku.
Melatonín
Melatonín je hormón produkovaný v epifýze, ale aj v zažívacom trakte a v stietnici oka. Jeho vytváranie ovplyvňuje intenzita svetla. Svetlo brzdí jeho tvorbu. Tvorí sa ho osem až desaťnásobne viac v noci, ako cez deň, čím melatonín podmieňuje denný rytmus človeka. Je signálom pre telo o aktuálnom „subjektívnom čase“ - jednak v rámci 24 hodín a jednak v rámci roka.
So striedaním sa dĺžky noci počas roka sa mení aj dĺžka trvania zvýšenej hladiny melatonínu v krvnej plazme. Zmena dĺžky trvania vysokej hladiny je tak signál o aktuálnom „čase v roku“. To má zásadný význam najmä pri sezónnych zvieratách.
Melatonín má aj imunomodulačný účinok, antioxidačný, onkostatický, proapoptotický účinok a má vplyv aj na transportné procesy v tráviacej sústave (ovplyvňuje motilitu čriev).
Apoptóza : je programovaná smrť bunky. Npr keď vnútorné mechanizmy v bunke zistia, že sa bunka ako celok zvrhla na nádorovú, mechanizmus nariadi jej smrť.
Nadobličky
Nadobličky patria medzi párové endokrinné žľazy. Ležia na hornom póle obličiek v tukovom obale. Nadobličky sú zložené z kôry a z drene, pričom tie majú odlišnú funkciu, stavbu aj (embryonálny) pôvod.
Asi 70% celej nadobličky tvorí kôra, ktorá produkuje steroidné hormóny - a to kortikosteroidy, glukokortikoidy a mineralokortikoidy. V kôre nadobličiek vzniká aj menšie množstvo pohlavných hormónov.
Dreň nadobličiek zasa produkujú katecholamíny. A to adrenalín a noradrenalín.
Aldosterón
Aldosterón je steroidný hormón vznikajúci v kôre nadobličiek. Jedná sa o hlavný mineralokortikoid, ktorého prekurzorom je cholesterol. Aldosterón je v plazme prenášaný buď voľne, alebo za pomoci väzby na plazmatické bielkoviny. Sekrécia aldosterónu sa zvyšuje vplyvom zvýšenej hladiny draslíka, pôsobením hormónu angiotenzínu II a ACTH. Naopak mierny pokles je spôsobený vyššou hladinou sodíka.
Aldosterón pôsobí hlavne v obličkách v distálnom tubule, ďalej v potných aj slinných žľazách a v čreve. V cieľových orgánoch podporuje vstrebávanie sodíka. To spôsobuje aj pasívne vstrebávanie vody (za pomoci osmotického tlaku), čo vedie k zvýšenému objemu extracelulárnej tekutiny a tým aj zvýšeniu krvného tlaku. Aldosterón v obličkách taktiež stimuluje vylučovanie draslíka.
Kortizol
Kortizol sa radí do skupiny glukokortikoidov. Je produkovaný kôrou nadobličiek. Jeho vyplavovanie ovplyvňuje ACTH princípom negatívnej spätnej väzby. Hlavnou funkciou je regulácia metabolizmu sacharidov, bielkovín a tukov.
Kortizol býva často považovaný za stresový hormón. Jeho hlavným cieľom je povzbudenie organizmu pri stresovej záťaži. Čoho dosahuje predovšetkým svojim pôsobením na energetický metabolizmus. Pracuje hlavne v pečeni, vo svaloch, v pankrease a tukovom tkanive. Na mieste svojho pôsobenia podporuje katabolizmus (čiže rozpad tkaniva pre získanie energie).
Cieľom kortizolu je zaistiť, aby počas stresovej situácie bol dostatok glukózy pre mozog. Zvyšuje teda jej hladinu v krvi, čoho dosahuje vďaka glukoneogenéze v pečeni. Ďalej stimuluje lipolýzu, čím odbúrava tukové zásoby organizmu. Podporuje rozklad aminokyselín (to spôsobuje vylučovanie močoviny), pričom získané aminokyseliny sú použité v glukoneogenéze. A v neposlednom rade stimuluje kardiovaskulárny systém. Kortizol je ďalej zodpovedný aj za potlačenie imunitnej odpovede. Znižuje počet T-lymfocytov a vyvoláva atrofovanie lymfatického tkaniva.
DHEA a DHEA-S
Dehydroepiandrosterón a jeho sulfátová varianta je steroid, ktorý je vytváraný kôrou nadobličiek.
Je významným substrátom pre tvorbu testosterónu. Jeho sekréciu ovláda ACTH. Hladiny DHEA/-S nepodliehajú kolísaniu počas dňa.
Ako androgén je DHEA/-S a ďalšie nadobličkové androgény (ako npr androstendión) síce relatívne slabý, no vo svojom dostatočnom množstve má určitý účinok. A to hlavne na rast sekundárneho ochlpenia, telesný pach dospelého typu, na zvýšenú mastnotu vlasov, pokožky (a tým aj určitý vplyv na tvorbu akné). Účinok DHEA/-S je umocnený lokálnou premenou na testosterón (a to v koži a vo vlasových folikuloch).
Androgénny hormón : riadi vývin a udržanie mužských vlastností.
Ako estrogén má taktiež slabý účinok, no v tkanivách sa pretvára na silné estrogény ako je estradiol.
V praxi sa používa na vyšetrenie nadobličiek, pretože je výborným ukazovateľom vytvárania androgénnych látok a spolu so sledovaním hladiny kortizolu poskytuje viac informácii pre hodnotenie ich činnosti. Vysoké hladiny DHEA-S nachádzame pri chorobách, ktoré sú spojené s nadmerným ochlpením (u žien aj na miestach pre ženy neobvyklých), ďalej pri chorobách (žien), ktoré sú spojené so získavaním mužských rysov, pri hyperplázii nadobličiek, nádoroch nadobličiek, vaječníkov a tých nádorov, ktoré sú zodpovedné za nadprodukciu ACTH. Nízke hladiny bývajú nachádzané u žien, ktoré sa podrobili operácii, pri ktorej bol odstránený nádor prsníka. A taktiež pri nedostatočnosti nadobličiek.
Adrenalín
Adrenalín (epinefrín) je katecholamín, produkovaný dreňou nadobličiek.
Epinefrín : grécky - epi “nad” , nefrós “oblička”.
Katecholamíny : sú hormóny drene nadobličiek, ktoré zdieľajú časť molekuly (tj pyrokatechol).
Okrem toho sa vytvára aj v postgangliových sympatických nervoch a niektorých častiach CNS. Jeho biologickou úlohou je príprava organizmu na stresovú situáciu - čiže boj alebo útek. Zvyšuje dodávky kyslíku a glukózy do mozgu a svalov. Pričom potláča menej potrebné procesy.
V srdci spôsobuje silnejšie svalové sťahy, zrýchlenie srdcovej frekvencie a väčšiu dráždivosť srdcových nervov. V prieduškách spôsobuje ich rozšírenie (tj bronchodilatáciu - čo sa využíva pri anafylaktickom šoku). Rozširuje očné zrenice, ovplyvňuje sťahovanie (alebo rozťahovanie) ciev, zvyšuje tuhosť zvieračov v tráviacom trakte. A v rámci metabolizmu znižuje sekréciu inzulínu a stimuluje glykogenolýzu a glykolýzu.
Glykogenolýza : je štiepenie glykogénu. Tj zásobného polysacharidu.
Glykolýza : metabolický proces, kedy sa glukóza zmení na pyruvát. Ten sa za anaeróbnych podmienok zmení (pomocou LD) na laktát. Pri dostatku kyslíka (cez množstvo mechanizmov) je ho možné zmeniť na sacharidy, mastné kyseliny, aminokyseliny alebo možno z neho získať energiu.
Noradrenalín
Rovnako ako adrenalín, patrí do “rodiny” katecholamínov, taktiež je produkovaný v dreni nadobličiek a s adrenalínom zdieľa mnohé funkcie. No, na rozdiel od adrenalínu sa noradrenalín viacej sústreďuje na prenos vzruchov vo vegetatívnom systéme. Je ukladaný (a aj produkovaný) v koncových vetvách nemyelinizovaných sympatických postgangliových nervových vlákien. Po prijatí akčného potenciálu (na koncovej vetve), dôjde k zvýšeniu hladiny Ca2+ a k vypudeniu noradrenalínu do synaptickej štrbiny - čo zabezpečí prenos vzruchu.
Sympatikus : riadi životne dôležité procesy, ako npr dýchanie, činnosť srdca, prekrvenie rôznych častí tela a mnoho iných činností, ktoré nepodliehajú vedomiu. Nemyelinizované ..... vlákna prenášajú vzruch na cieľové tkanivo, predovšetkým na hladkú svalovinu.
Noradrenalín je zároveň prekurzor adrenalínu.
Štítna žľaza
Štítna žľaza je orgán s vnútornou sekréciou. Produkuje hormóny : tyroxín, trijódtyronín a kalcitonín, ktoré regulujú rýchlosť a účinnosť metabolizmu. Rovnako majú vplyv aj na rast a aktivitu mnohých iných sústav v tele.
Štítna žľaza má tvar podobný motýľu, pretože ju tvoria dva laloky spojené mostíkom. Povrch má mierne hrboľatý. Je umiestnená na prednej strane krku, uložená pod štítnou chrupkou. Leží na priedušnici a je zakrytá fasciou (ktorá umožňuje jej pohyb pri prehĺtaní), svalmi a kožou. S hmotnosťou 10-20g u dospelého človeka patrí medzi väčšie žľazy.
Histologicky je zložená z folikulov (mechúrikov), v ktorých sa nachádza koloid s vysokým obsahom tyreoglobulínu. Tieto folikuly sú obklopené jednou vrstvou buniek, ktoré z krvi vychytávajú jodidové ióny. Táto vrstva vyrába aj tyreoglobulín, pričom ten (spolu s jódom) odovzdávajú do koloidu folikulov. Pri stimulácii TSH - bunky z tyreoglobulínu odštiepujú hormóny štítnej žľazy a tie vylučujú do krvi.
Štítna žľaza taktiež obsahuje aj parafolikulárne bunky, čo sú skupiny buniek, roztrúsené medzi folikulami. Parafolikulárne bunky produkujú hormón kalcitonín, ktorý ovplyvňuje hladinu Ca v krvi.
T4 a T3
Tyroxín (T4) a tri-jód-tyronín (T3) sú hormónmi štítnej žľazy. Jedná sa o jódované aminokyseliny, postavené na tyrozínovom základe. Ich produkciu a vylučovanie riadi TSH. Metabolicky aktívna forma ( iba tri-jód-tyronín ) zvyšuje srdcový výdaj, srdcovú frekvenciu, spotrebu kyslíka v tkanivách, pričom zvyšuje počet a veľkosť mitochondrií a celkovo aktivuje bunkový metabolizmus.
Srdcový výdaj : množstvo krvi, ktoré srdce dokáže prečerpať ľavou a pravou komorou za určitý čas.
V čreve zvyšuje vstrebávanie sacharidov a stimuluje využívanie glukózy.
V rámci metabolizmu lipidov dochádza k zvýšenej produkcii mastných kyselín, aktivuje sa lipolýza a znižujú sa tukové zásoby v organizme. Ďalej sa znižuje aj hladina cholesterolu v krvi, kedy dochádza k zníženiu syntézy cholesterolu a jeho zvýšenému vylučovaniu žlčou.
V rámci metabolizmu proteínov stimuluje syntézu niektorých druhov proteínov (npr erytropoetín) a naopak pri iných druhoch sa aktivuje ich odbúravanie (npr svalové proteíny).
Priamim pôsobením na hnedé tukové tkanivo (aktiváciou termogenínu) dochádza k zvýšenej tvorbe tepla.
Okrem efektu na metabolizmus upravuje tri-jód-tyronín aj funkciu iných hormónov - napríklad zvyšujú účinok katecholamínov (npr adrenalínu) ako aj rastových hormónov (npr STH). Počas detstva tak pomáha regulovať rast dlhých kostí. A počas prenatálneho vývoja je, okrem iného, aj hlavným činiteľom pri dozrievaní nervovej sústavy.
Kalcitonín
Kalcitonín (tyreokalcitonín) je hormón tvorený para-folikulár-nymi bunkami štítnej žľazy. Jeho koncentrácia stúpa pri hyperkalcémii. Pričom jeho úlohou je znižovať hladinu vápnikových iónov v krvi, čím (v účinku) predstavuje protiváhu k parathormónu.
Tento hormón dosahuje zníženie hladiny vápnika - podporovaním jeho ukladania do kostí (a zubov), utlmovaním osteoklastov, čím bráni kostnej resorbcii a znižovaním spätného vstrebávania vápnika a fosforu v obličkových tubuloch.
Prištítne telieska
Prištítne telieska sú malé šošovicové útvary na zadnej strane štítnej žľazy. Každé teliesko je obalené púzdrom z kolagénneho väziva, z ktorého odstupujú tenké dutinky, ktoré s pribúdajúcim vekom zväčšujú svoju veľkosť, hromadením tukového tkaniva. Bunky prištítnych teliesok vytvárajú parathormón.
Parathormón
Parathormón je hormón prištítnych teliesok a slúži na zvýšenie hladiny vápnikových iónov v krvi, čo dosahuje - aktiváciou osteoklastov, ktoré z kostí uvoľňujú vápnik a fosfáty. V obličkách, ďalej, podporuje spätnú resorpciu vápnika z moča, pričom zároveň bráni vstrebávaniu fosfátov a v čreve zvyšuje absorbciu vápnika z potravy.
Bunky si ho neukladajú do zásob, preto sa jeho výroba niekoľkokrát za hodinu obnovuje. Indikátorom pre začatie výroby je hladina vápnika v krvi, kedy hypokalcémia stimuluje a hyperkalcémia utlmuje výrobu parathormónu. Vylučovanie parathormónu do krvi ďalej ovplyvňuje aj kalcitriol. Pričom syntézu parathormónu stimuluje aj zvýšená koncentrácia fosforečňanov, či horčíka. Pri hypo-para-tyreóze dochádza k zníženiu hladiny vápnika v krvi, čo môže vyústiť až v tetanických kŕčoch. Naopak pri hyper-para-tyreóze dochádza k zvýšeniu hladiny vápnika v krvi, čo môže spôsobiť až osteoporózu.
Pankreas
Pankreas je tubo-alveolárna žľaza, nachádzajúca sa v žalúdočno-pečeňovej oblasti. Jeho vývod ústi popri žlčovodu do prednej časti tenkého čreva. Pankreas je žľazou s vonkajším aj vnútorným vylučovaním. Vytvára sa v ňom pankreatická šťava, ktorá pomáha pri trávení potravy. Okrem toho sa tu nachádzajú aj skupiny buniek - tzv. Langerhansove ostrovčeky, ktoré vytvárajú hormóny. A to inzulín a glukagón. No okrem toho vytvára aj Amylín, Somatostatín a Pankreatický polypeptid.
Glukagón
Glukagón patrí medzi pankreatické hormóny. Je produkovaný v špeciálnych bunkách - tzv. alfa-bunkách pankreatických ostrovčekov. Jedná sa o polypeptid, ktorý reguluje energetický metabolizmus. Jeho hladina stúpa po niekoľkých hodinách po jedle.
Glukagón všeobecne pôsobí ako protiváha k inzulínu. Pričom pomer medzi hladinou inzulínu a glukagónu určuje, ktorými cestami sa bude metabolizmus uberať. Najviac je to vidno v pečeni, kde (po prijatí hormónu) stúpa hladina enzýmov zodpovedných za glukoneogenézu. Okrem tohto vplyvu (na glukoneogenézu) glukagón uľahčuje aj vstup aminokyselín potrebných pre tento proces, do pečeni. Zároveň stúpa hladina enzýmov zodpovedných za štiepenie glykogénu (aby sa glukóza vyplavila zo zásob do krvi). A v tukových bunkách sa aktivujú enzýmy, vďaka ktorým sú do krvi uvoľňované glyceroly a voľné mastné kyseliny.
Inzulín
Inzulín patrí medzi pankreatické hormóny. Je produkovaný v bunkách pankreatických ostrovčekov - tzv. B-bunkách. Jedná sa o peptidový hormón, ktorý reguluje energetický metabolizmus.
Účinky inzulínu na metabolizmus sú odvodené od stavu, v ktorom sa človek nachádza po jedle. Telo (po jedle) dostalo dávku glukózy a tú treba spracovať. Preto bude aktívna glykolýza (štiepenie cukru na energiu a iné potrebné látky), glykogenéza (vytváranie glykogénu - čiže zásob), lipogenéza (vytváranie tukov) a ukladanie tukov v adipocytoch.
Adipocyt : tuková bunka.
Samozrejme ak je to potrebné, glukóza sa ihneď spotrebuje (npr. pri pracujúcich svalov - počas behu). A v neposlednom rade inzulín inhibuje premenu adenylát-cyklázy na aktívnu formu, vďaka čomu spomaľuje lipolýzu, ketogenézu a ponecháva v chode procesy získavania energie z glukózy. Okrem toho vplýva inzulín na rast a množenie buniek. Čiže podporuje npr aj hojenie rán.
Čo je zaujímavé, že počas tehotenstva inzulín neprechádza placentou, pretože tá je preň nepriepustná. Plod si teda musí vytvárať vlastný. K jeho produkcii dochádza od 10 týždňa.
Amylín
Amylín patrí medzi pankreatické hormóny. Je produkovaný v B-bunkách pankreatických ostrovčekov a je vylučovaný spolu s inzulínom. Tiež sa jedná o peptidový hormón a tiež vplýva na energetický metabolizmus. Ale iným spôsobom. Amylín hrá rolu v regulácii hladiny glukózy, a to tým, že spomaľuje vyprázdňovanie žalúdka, inhibuje sekréciu tráviacich štiav, podporuje pocit sýtosti a znižuje hladinu glukagónu v krvi. Čoho dôsledkom je vyrovnávanie prudkých výkyvov v hladinách glukózy.
Pankreatický polypeptid
Pankreatický polypeptid (PP) je polypeptidický hormón, produkovaný PP bunkami Langerhansových ostrovčekov v pankrease. Tento hormón má parakrinný účinok, čiže pôsobí hlavne na bunky, ktoré sú v bezprostrednej blízkosti. Pankreatický polypeptid reguluje činnosť pankreasu - vylučovanie tráviacich štiav a hormónov. Taktiež ovplyvňuje hladiny glykogénu v pečeni. Produkcia PP sa zvyšuje po jedle (hlavne keď sa skladá z bielkovín a nie glukózy), po hladovaní, cvičení a počas akútnej hypoglykémie. Produkciu PP znižuje somatostatín a vyššia hladina glukózy v krvi (npr keď sa podáva intravenózne).
Semenníky
Jedná sa o párový orgán, elipsoidného tvaru, ktorý je uložený v miešku. Je to zložená tubulárna žľaza, ktorej hlavnou funkciou je produkcia hormónov a spermií. Tomu dochádza v semenotvorných kanálikoch. V kanálikoch sa okrem iného nachádzajú aj dva typy buniek - Sertoliho bunky a Leydigove bunky. Sertoliho bunky produkujú spermie ( fagocytujú poškodené bunky, vytvárajú testikulárnu tekutinu) ale produkujú aj anti Müllerov hormón. Leydigove bunky, pod vplyvom LH, vytvárajú Testosterón.
Testosterón
Testosterón je anabolický steroid, ktorý je u mužov produkovaný predovšetkým v Leydigových bunkách. (Za jednu tretinu výroby sú zodpovedné nadobličky, kde sa netvorí testosterón priamo, ale vyrába sa tam DHEA, čo je prekurzor testosterónu).
Anabolický steroid : celým menom : anabolický-androgénny-steroid. Zvyšuje množstvo (a výrobu) proteínu v bunkách, hlavne vo svalových. Podporuje vznik mužských telesných znakov.
U žien sa testosterón tvorí hlavne v nadobličkách (DHEA) a v menšom množstve aj vo vaječníku. Hlavný regulátor jeho tvorby je LH, ktorý funguje na princípe negatívnej spätnej väzby.
Testosterón hrá kľúčovú úlohu vo vývoji mužských reprodukčných tkanív (ako sú semenníky a prostata) a taktiež podporuje vznik sekundárnych pohlavných znakov - ako je zvýšenie svalovej a kostnej hmoty či rast ochlpenia. Okrem toho sa testosterón u oboch pohlaví podieľa na telesnom (a pohlavnom) zdravý, duševnej pohode, vzťahovej dynamike a na prevencii osteoporózy.
Anti Müllerov Hormón
Anti Müllerov Hormón (AMH , alebo aj MIH - Müllerov inhibičný hormón) je glykoproteínový hormón, ktorý sa chemickou štruktúrou podobá na inhibín a aktín. Skupina týchto hormónov (AMH, inhibin, aktin) majú kľúčové úlohy v diferenciácii rastu plodu a folikulogenéze (čiže dozrievania vajíčok u žien).
Vylučovanie (a správne fungovanie) AMH je rozhodujúce pre zmenu pohlavia plodu, v konkrétnom čase počas prenatálneho vývoja. AMH je Sertoliho bunkách mužského plodu aktivovaný génom SOX9. Zastavuje rast a dozrievanie ženského reprodukčného systému. Pričom tento proces otáča a podporuje rast i dozrievanie mužského reprodukčného systému. Toto pokračuje počas detstva až do skorej dospelosti, kedy (počas postnatálneho vývoja) AMH ovplyvňuje vytváranie pohlavných hormónov. U mužov jeho hladiny klesajú. U žien naopak rastú, pretože AMH je produktom granulóznych buniek vo folikuloch vaječníka. Jeho úlohou (u žien) je regulácia dozrievania vajíčok, kedy potláča dozrievanie viacerých vajíčok naraz (aby dozrievalo len jedno). Preto sa v klinickej praxi používa ako ukazovateľ relatívnej veľkosti rezervy vaječníkov. Po menopauze jeho hladina prudko klesá.
Vaječníky
Patria medzi vnútorné ženské pohlavné orgány, ktorých hlavnou úlohou je produkcia pohlavných buniek. Sú oválneho tvaru a na dvoch stranách trochu sploštené. Ich veľkosť závisí od veku, pričom v detstve je ich povrch hladký, po puberte sa postupne zvrásňuje pod vplyvom prebehnutých ovulácii a v starobe sú zmenšené, tuhé a zvraštené.
Vaječníky sú zodpovedné aj za tvorbu ženských pohlavných hormónov, ako sú estrogény, progesterón, ale aj pomocných hormónov ako je inhibín, aktivín, relaxín a GnSAF.
Estrogény
Estrogény sú skupina steroidných hormónov, ktoré sú dôležité pre normálny vývoj ženských reprodukčných tkanív a taktiež (pre vznik) ženských sekundárnych pohlavných znakov. Do skupiny estrogénov patrí: estradiol, estrón a estriol.
Estrogény (ako celok) sa tvoria vo vaječníku, v žltom teliesku a v placente. Menšie množstvo týchto hormónov však vzniká aj v pečeni, nadobličkách a v prsiach. Estrogény (ako celok) sú okrem spomenutého - zodpovedné za zníženie množstva telesnej svalovej hmoty, ovládanie rastu sliznice v maternici (ako aj maternice celkovo). V metabolizme sa zúčastňujú na znižovaní hladiny cholesterolu, zvyšovaní triacylglycerolov a znižovaniu LDL. Ďalej stimulujú aktivitu osteoklastov (cím zabraňujú osteoporóze) a zvyšujú tvorbu fibrinogénu v pečeni.
Estradiol vzniká v žltom teliesku vo vaječníku a počas tehotenstva je produkovaný placentou. Menšie množstvo sa vytvára v pečeni a v nadobličkách. Čo je významné u žien po menopauze. Estradiol je prevažujúcim estrogénom u žien od prvej menštruácie po menopauzu. Jeho účinky na telo sú rôznorodé, pričom za kľúčový sa považuje jeho vplyv na rast a dozrievanie ženských pohlavných orgánov. Behom menštruačného cyklu je produkovaný rastúcimi folikulami vo vaječníku a prostredníctvom hormónov z hypotalamu a hypofýzy sa podieľa na zahájení ovulácie. Počas tehotenstva jeho hladina rastie vďaka placente, ktorá ho vyrába. Prekurzorom estradiolu je testosterón, ktorý sa naň metabolicky mení za pomoci enzýmov.
Estrón je produkovaný vaječníkmi. No, tie ho vyrábajú tak 45% z celkového množstva. 5% je produkované nadobličkami a zvyšných 50% pochádza z iných zdrojov - predovšetkým z podkožného tukového väziva. Oproti estradiolu má estrón omnoho slabší účinok na telo. Ale, za pomoci enzýmov, dokáže byť metabolicky pretvorený na estradiol. Táto prekurzovosť sa považuje za jeho hlavnú funkciu.
Estriol je spomedzi všetkých estrogénov najslabší. No jedná sa o dôležitý metabolit. U žien je tvorený v placente, vo vaječníkoch a u oboch pohlaví v nadobličkách. Hladina estriolu v tele mužov, netehotných žien a žien po menopauze je približne rovnaká. U tehotných žien však mnohonásobne stúpa až do 9. týždňa tehotenstva až do pôrodu, pretože vtedy sa vytvára v placente z naodobličkového DHEA.
Estriol napomáha k obnoveniu normálnej mikroflóry a fyziologického pH v pošve. Má tiež pozitívny účinok na medzimozog a na hypofýzu (čo sa prejavuje zlepšením alebo odstránením klimakterických ťažkostí, ako sú návaly tepla, nervozita a nespavosť).
Estrogény sa v nižších hladinách vytvárajú aj u mužov. Kde sú dôležité pre vývoj spermii, pričom majú aj určitú úlohu vo vývoji libida.
Progesterón
Progesterón je ženský, steroidný, pohlavný hormón. Tvorí sa hlavne v žltom teliesku vo vaječníkoch. V období tehotenstva sa progesterón vytvára aj v placente. Menšie množstvo sa vytvára aj v pečeni a v kôre nadobličiek. Počas menopauzy produkcia progesterónu klesá.
U žien navodzuje sekrečnú fázu menštruačného cyklu. Po ovulácii podporuje rast sliznice v maternici. Keď nedôjde k oplodneniu vajíčka, tvorba tohto hormónu prestane a dôjde k menštruačnému krvácaniu. Naopak, keď žena otehotnie, progesterón zastaví menštruačný cyklus, naštartuje vývoj mliečnej žľazy, zvýši množstvo hlienu v krčku maternici (ktorý slúži ako ochranná zátka) a utlmí predčasné kontrakcie.
Aktivín a Inhibín
Aktivín a Inhibín sú dva proteínové komplexy, ktoré majú protichodné biologické účinky.
Aktivín sa vyrába v pohlavných bunkách (žien aj mužov), v hypofýze a v placente. V pohlavných bunkách aktivín zvyšuje väzbu FSH na svoj receptor. Ďalej sa podieľa na zvyšovaní celkovej produkcie FSH, ako aj syntéze pohlavných hormónov a zvyšovaniu sily pôsobenia LH. U žien aktivín podporuje zrenie vajíčok a u mužov zasa spermatogenézu. V koži sa zúčastňuje v procese hojenia a vytvárania jaziev. (Jeho účinok na hojenie rán, spočíva v stimulácii keratinocytov.) Aktivín počas prenatálneho vývoja ovplyvňuje rast a usporiadanie orgánov ako sú prostata, pľúca a najmä obličky.
Inhibín na druhú stranu znižuje produkciu a silu pôsobenia FSH. No, nerobí to tým, že by potláčal vylučovanie GnRH z hypotalamu. Mechanizmus jeho účinku (ako aj miesto jeho produkcie) sa líši od pohlavia. U žien FSH podporuje (okrem iného) aj sekréciu inhibínu z granulóznych buniek vaječníkových folikulov. Vytvorený inhibín zasa potláča FSH. Svoj vrchol dosahuje v strednej folikulárnej fáze a pri ovulácii. U mužov sa inhibín vylučuje zo Sertoliho buniek, pod vplyvom FSH a androgénov. Rovnako ako u žien aj u mužov inhibín znižuje produkciu FSH, ako aj spomaľuje vytváranie spermií.
Relaxín
Relaxín je proteínový hormón. U žien je produkovaný vaječníkmi, žltým telieskom, prsiami a počas tehotenstva v placente. U mužov sa vytvára v prostate.
V tele ženy hladiny relaxínu stúpajú a vrcholu dosiahnu do 14 dní od ovulácie. Keď žena neotehotnie, jeho hladina začne klesať čo napokon vyústi v menštruácii. Relaxín tak môže byť spolu s inými pohlavnými hormónmi zapojený do dôležitého procesu prípravy sliznice maternice na prijatie oplodneného vajíčka. Keď žena otehotnie, tak počas prvého trimestra tehotenstva jeho hladiny stúpajú a vrcholu dosahuje do 14 týždňov a potom druhého vrcholu pri pôrode. Relaxín sprostredkováva hemodynamické zmeny, ktoré sa vyskytujú počas tehotenstva - ako je npr zvýšený srdcový výdaj matky a zvýšený prietok krvi obličkami. Taktiež uvoľňuje panvové väzy.
U mužov relaxín zvyšuje pohyblivosť spermíí.
U ľudí všeobecne, relaxín pracuje v kardiovaskulárnom systéme. A to tak, že uvoľňuje bunky hladkého svalstva ciev, zvyšuje rýchlosť a silu srdcových kontrakcii a podporuje tvorbu nových ciev (čo je potrebné hlavne počas tehotenstva, no zneužívajú to nádory).
GnSAF
“Faktor tlmiaci prudkú zmenu Gonádoliberínu” (GnSAF - Gonadotropin surge-attenuating factor) je nesteroidný hormón pochádzajúci z vaječníkov. Podieľa sa na regulácii sekrécie LH počas menštruačného cyklu a to blokovaním receptorov pre GnRH v hypofýze. Počas skorej až strednej folikulárnej fázy cyklu dozrievania vajíčka pôsobí GnSAF na hypofýzu, čoho dôsledkom je postupné obmedzovanie sekrécie LH, ktorého hladiny klesnú až na bežnú úroveň. Pri prechode medzi folikulárnou a luteálnou fázou (menštruačného cyklu) aktivita GnSAF postupne klesá, aby umožnila vylučovanie LH a tým aj jeho zvýšenie nad bežnú úroveň. Čo vedie k začiatku ovulácie. U žien s normálnou ovuláciou dochádza k nárastu LH iba vtedy, keď je vajíčko pripravené.
Placenta
Placenta je dočasný orgán, ktorý vzniká v maternici tehotnej ženy. Slúži ako miesto pre vývoj plodu. Na jej vzniku sa podieľa tkanivo plodu (konkrétne časť jeho obalov) ako aj sliznica maternice. Okrem ochrany a vyživovania plodu vytvára placenta niektoré hormóny, ktoré podporujú jej funkcie. Jedná sa o hCG, HPL, estrogén a progesterón (v tejto časti sa budeme venovať len prvým dvom menovaným).
hCG
Choriogonadotropín ( CG , alebo ľudský CG - hCG (h = human)) je glykoproteínový hormón, produkovaný placentou. Jeho funkcia je veľmi podobná FSH a LH. Začína sa tvoriť už desiaty deň po oplodnení. Pôsobí na žlté teliesko spôsobom, aby nezaniklo a aby sa zväčšilo a stupňovalo tak výrobu progesterónu a estrogénov. Keď sa placenta úplne vyvinie, produkciu hCG zníži, žlté teliesko zanikne a zodpovednosť za výrobu progesterónu a estrogénov prevezme práve placenta. Po pôrode jeho hladina zvyčajne rýchlo klesá na úroveň pred tehotenstvom.
Prítomnosť hCG v krvi (alebo v moči ženy) je dôkazom tehotenstva a napomáha sledovať jeho priebeh. Nízke hodnoty sú signálom pre mŕtvy plod alebo hroziaci potrat. Vyššie hodnoty môžu poukazovať na mimomaternicové tehotenstvo, mnohodetné tehotenstvo alebo downov syndróm.
Molekula hCG je zložená z dvoch podjednotiek (alpha a beta). Tieto podjednotky sa môžu vyskytovať aj vo voľnej, neviazanej forme. No biologicky aktívny je iba intaktný hCG.
Intaktný : neporušený, nedotknutý. V prípade hCG sa jedná o celú molekulu (spojená alpha aj beta frakcia).
Ako sa zistilo, stanovanie hodnôt voľného beta-hCG môže pomôcť pri diagnostikovaní a sledovaní nádorových ochorení (melanóm, choriokarcinóm) a určitých nádorov semenníkov, pri ktorých môžu byť pomery voľnej podjednotky beta, oproti celému (intaktnému) hCG dosť vysoké. V niektorých prípadoch vylučujú nádory iba voľnú podjednotku beta (a vôbec nevylučujú intaktný hCG). Stanovenie voľnej beta frakcie má aj využitie pri skríningu Downovho syndrómu a iných vrodených chorôb v prvom a druhom trimestri tehotenstva.
hPL
Ľudský placentárny laktogén (hPL - Human placental lactogen), v praxi označovaný aj ako hCS ( ľudský choriový somatomamotropín - chorionic somatomammotropin hormone) je hormón produkovaný placentou počas tehotenstva. V krvi matky sa nachádza vo veľkom množstve (pričom len málo prechádza do krvi plodu). Množstvo hladiny hPL je priamo úmerné veľkosti placenty.
Predpokladá sa, že má pozitívny vplyv na rast mliečnej žľazy a (ako aj rastový hormón, ktorému je podobný) pôsobí na udržiavanie hladín dusíka, draslíka a vápnika v krvy.
V tele matky ďalej znižuje účinnosť procesov pre spracovanie glukózy. Dosahuje to znížením senzitivity materských buniek na inzulín a zvýšením lipolýzy. (pokiaľ matka trpí dlhodobou hypoglykémiou, vedie to k väčším nárastom hladín hPL). Lipolýza spôsobí uvoľnenie voľných mastných kyselín, ktoré materský organizmus využíva ako palivo (hlavne počas obdobia hladovania). Ketóny, vytvorené metabolizmom mastných kyselín, tiež prechádzajú placentou a sú využívané plodom. hPL teda zabezpečuje, aby mal plod vždy dostatočný prístup k živinám. Tieto funkcie pomáhajú podporovať výživu plodu aj v prípade podvýživy matky.
Zoznam internetových zdrojov
- Autori Alpha Medical.
- “ACTH”
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “DHEA-sulfát.”
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “Endokrinné srdce. Natriuretické peptidy, ich význam a využitie v diagnostike a liečbe srdcového zlyhania.”
- 11 December 2016,
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “FSH.”
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “Luteinizačný hormón.”
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “Prolaktín.”
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Autori Alpha Medical.
- “Voľný beta-hCG.”
- Linka
- Accessed 27 Jún 2021.
- Chen, H. H., and J. C. Burnett.
- “C-type natriuretic peptide: the endothelial component of the natriuretic peptide system.”
- Journal of cardiovascular pharmacology, vol. 32, no. Suppl 3, 1998,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Ličko Martin.
- Hormóny štítnej žľazy
- 01 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 24 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Choriogonadotropin.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 07 Október 2020,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Endorfin.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 04 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 23 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Estradiol.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 04 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Estrogen.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 21 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Estron.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 02 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Melanocyty stimulující hormon.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 07 Jún 2020,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Pankreatický polypeptid.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 06 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Placenta.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 08 Jún 2020,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Progesteron.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 05 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Prolaktin.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 01 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Proopiomelanokortin.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 21 Jún 2018,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Přispěvatelé Wikipedie.
- “Růstový hormon.”
- Wikipedie: Otevřená encyklopedie
- 04 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 24 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Adrenalin.”
- Wikiskripta
- 07 Marec 2019,
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Adrenokortikotropní hormon.”
- Wikiskripta
- 31 Október 2016,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Aldosteron.”
- Wikiskripta
- 21 Január 2021,
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Androgeny.”
- Wikiskripta
- 04 November 2020,
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Enterický autonomní systém.”
- Wikiskripta
- 05 Júl 2020,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Epifýza.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 11 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Estrogeny.”
- Wikiskripta
- 18 Jún 2018,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Gastrin.”
- Wikiskripta
- 12 Marec 2019,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Gastrointestinální hormony.”
- Wikiskripta
- 01 Apríl 2020,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Glukagón.”
- Wikiskripta
- 14 Februára 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Hormon.”
- Wikiskripta
- 27 November 2020,
- Linka
- Accessed 21 Máj 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Hypofýza.”
- Wikiskripta
- 06 Apríl 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Inzulin.”
- Wikiskripta
- 20 Máj 2018,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Kortizol.”
- Wikiskripta
- 31 Október 2016,
- Linka
- 25 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Nadledviny.”
- Wikiskripta
- 23 Január 2021,
- Linka
- Accessed 24 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Natriuretické peptidy.”
- Wikiskripta
- 12 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Oxytocin.”
- Wikiskripta
- 12 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 25 Máj 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Plíce.”
- Wikiskripta
- 12 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Příštítná tělíska.”
- Wikiskripta
- 09 Január 2017,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Růstový hormon.”
- Wikiskripta
- 09 Január 2017,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Slinivka břišní.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2020,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Somatostatin.”
- Wikiskripta
- 31 Október 2016,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Srdce.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2020,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2020.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Srdce.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2020,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2020.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Testosteron.”
- Wikiskripta
- 03 Január 2019,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Vaječník.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2020,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Přispěvatelé WikiSkript.
- “Varle.”
- Wikiskripta
- 22 Marec 2020,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Dopamín.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 07 Apríl 2021,
- Linka
- Accessed 04 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Estriol.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 27 September 2018,
- Linka
- Accessed 29 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Folikulostimulačný hormón.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 27 September 2018,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Luteinizačný hormón.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 27 September 2018,
- Linka
- Accessed 10 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Melatonín.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 21 November 2019,
- Linka
- Accessed 12 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Podlôžko.” Hypothalamus.
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 31 Október 2013,
- Linka
- Accessed 22 Máj 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Podžalúdková žľaza.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 15 Jún 2020,
- Linka
- Accessed 28 Jún 2021.
- Prispievatelia Wikipédie.
- “Prúžkované teleso.”
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia
- 16 Marec 2013,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Activin and inhibin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 15 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Activin and inhibin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 15 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Adrenocorticotropic hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 24 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Amylin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 06 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 29 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Angiotensin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 07 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Anti-Müllerian hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 24 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Corticotropin-releasing hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 19 Apríl 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Dehydroepiandrosterone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 17 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 25 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Gonadotropin-releasing hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 05 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Gonadotropin surge-attenuating factor.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 12 November 2020,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Growth hormone–releasing hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 12 Január 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 11 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 15 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Lipotropin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 27 Marec 2021,
- Linka
- Accessed 23 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Pancreatic polypeptide.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 27 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 29 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Prolactin-releasing hormone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 31 Júl 2017,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Relaxin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 31 Máj 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Somatostatin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 15 Január 2021,
- Linka
- Accessed 05 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Testosterone.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 18 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 26 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Urodilatin.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 01 Február 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
- Wikipedia contributors.
- “Ventricular natriuretic peptide.”
- Wikipedia, The Free Encyclopedia
- 8 Jún 2021,
- Linka
- Accessed 14 Jún 2021.
0 comments:
Zverejnenie komentára